• José Alexandre F. Diniz F

"Apenas mais uma espécie única": sobre os "Hobbits" e a Evolução Rápida em Ilhas

Atualizado: 13 de Out de 2019

Em 2004, pesquisadores indonésios e australianos publicaram na Nature a descoberta de uma nova espécie extinta de hominíneo. Essa nova espécie, denominada Homo floresiensis, foi descoberta na caverna de Liang Bua, na ilha de Flores, Indonésia, e o espécime-tipo foi definido a partir de um crânio bem preservado, o LB-1 (abaixo). Desde o início, a descoberta de H. floresiensis foi marcada por muitas controvérsias, algo que certamente não é incomum entre os cientistas trabalhando em evolução humana... Nesse caso em particular a controvérsia apareceu primeiro porque os fósseis foram datados inicialmente em pouco mais de 18,000 anos (data revisada posteriormente) e, mais importante, o LB-1 foi atribuído a uma mulher adulta, mas altura estimada em pouco mais de 90 cm e pesando algo como 25 kg, com um cérebro com pouco mais de 400 cc (para fins de comparação, um cérebro humano moderno tem em media cerca de 1300 cc). Em outras palavras, um hominíneo anão extinto e vivendo em uma ilha isolada no meio do oceano! Rapidamente os H. floresiensis passaram a ser conhecidos como “hobbits”, em homenagem aos simpáticos personagens de J. R. R. Tolkien no “Senhor dos Anéis”.



Replica de crânio LB-1 (Homo floresiensis)


Com essas características, não surpreende que rapidamente alguns cientistas tenham questionado a validade da espécie, atribuída a um individuo patológico de H. sapiens com microcefalia, explicando sua morfologia peculiar em função de diversas síndromes. Ao mesmo tempo, muitos pesquisadores, incluindo os envolvidos no estudo original que descreveu a espécie em 2004, defendiam que a nova espécie seria mais semelhante às formas de H. erectus, uma espécie bastante variável e que estava presente em toda a região da Ásia e África há 1.000.000 de anos atrás.


Hoje, mais de 15 anos depois da descoberta de H. floresiensis, muitas dessas questões foram resolvidas. LB-1 e outros fósseis associados estão agora datados em 60.000 – 90.000 anos atrás, bem além do tempo conhecido de ocupação de H. sapiens na região. Ao mesmo tempo, novas descobertas em outra caverna da ilha de Flores (Mata Menge) revelaram que formas semelhantes a H. floresiensis já existiam há cerca de 700.000 anos atrás (apesar do material ser bastante fragmentado). Essas datações e o novo material definitivamente colocam H. floresiensis como uma espécie válida e permitem praticamente descartar a hipótese de que LB-1 seria uma forma patológica de H. sapiens.



Replica do crânio de LB-1 (à direita), comparada a um crânio de Homo sapiens


Por outro lado, como serie de se esperar considerando o modo como a ciência funciona, outras controvérsias surgiram...Alguns pesquisadores sugeriram, com base em análises filogenéticas detalhadas a partir de diversas características anatômicas, que H. floresiensis seria mais semelhante a formas mais antigas da África ou da Asia Central, incluindo eventualmente H. habilis, H. rudolfensis e mesmo algumas espécies de Australopithecus! Em princípio, essas analises implicariam em uma grande mudança na nossa compreensão dos padrões biogeográficos em humanos, que define que H. erectus teria sido a primeira espécie humana a sair da África. Essa controvérsia continua, mas é importante lembrar que H. erectus é realmente um grupo bastante heterogêneo morfologicamente e com grande amplitude temporal e espacial (ocorreu praticamente em toda a Ásia e África, entre quase 2.000.000 e 500.000 anos atrás, ou talvez até bem menos!). Talvez o mais simples seja imaginar que os ancestrais de H. floresiensis são de fato populações que chegaram muito cedo à Indonesia, logo após a saída da África há quase 2.000.000 de anos atrás, e assim retendo muitas características “primitivas” para o grupo. Por exemplo, muitos associam algumas características de H. floresiensis àquelas que podem ser encontradas, nos fósseis de Dmansi, na Geórgia (classificados como H. erectus, mas que alguns antropólogos classificam como H. georgicus, ilustrando assim a grande heterogeneidade e complexidade desses taxa).


Outro aspecto muito interessante é que, há poucos meses atrás, em 2019, um outro grupo de pesquisadores anunciou a descoberta de mais uma espécie extinta de hominíneo na região, batizada de H. luzonensis, descrita principalmente com base em material dentário encontrado em Callao, nas Filipinas, datado também em algo em torno de 70.000 anos atrás. Advinhem? H. luzonensis também parece ser uma espécie-anã, semelhante a H. floresiensis...


Essas duas descobertas nos levam a pensar sobre o que estaria acontecendo nessa região da Indonésia e Pacífico Sul. Para os biogeógrafos e biólogos evolutivos, a resposta é óbvia: a “Regra das Ilhas”. Em 1964, Robert Foster percebeu que espécies de mamíferos de grande porte, incluindo bovinos, hipopótamos ou proboscídeos (elefantes) quando colonizavam uma ilha, tendiam a diminuir de tamanho e, eventualmente, davam origem a uma espécie nova de menor porte. Por outro lado, espécies de mamíferos pequeno porte, como roedores e lagomorfos (coelhos e lebres), ao colonizar sistemas insulares, davam origem a espécies de maior porte. Esse padrão foi batizado “Regra das Ilhas” por Leigh Van Valen alguns anos depois e foi subsequentemente generalizado e popularizado pelo biogeógrafo Mark Lomolino. Este último sugeriu, em 1985, que haveria de fato um “continuum” de variação de redução nas ilhas (S), em função do tamanho do corpo do ancestral no continente, conforme a Figura abaixo. Esse padrão tem sido muito debatido, por diversas razões, e nem todos os biogeógrafos aceitam de fato essa generalização e muito menos concordam sobre os processos que estariam subjacentes a ela.


Relação entre o S (razão entre o tamanho do corpo na ilha e no continente) e o logaritmo do tamanho do corpo, para um total de 400 espécies de mamiferos insulares, construída a a partir dos dados de Lomolino et al. (2012)

Independente da generalidade da “Regra das Ilhas”, não há dúvida de que há casos espetaculares de redução drástica de tamanho em grandes mamíferos encontrados em ilhas. Existem vários casos de espécies anãs de proboscídeos (“elefantes”), hipopótamos, rinocerontes, bovinos e cervos que evoluíram isoladas em ilhas em todo o mundo, muitas extintas hoje (e esse fato sempre dificultou a detecção do padrão geral). Por outro lado, o aumento de espécies de pequeno porte é um pouco mais controverso, embora não seja incomum encontrar roedores e coelhos ou lebres “gigantes” em algumas ilhas. Mesmo entre os primatas, alguns casos que apoiam a regra das ilhas foram encontrados.


Portanto, será que a Regra das Ilhas poderia explicar o tamanho do corpo e do cérebro reduzido em H. floresiensis (e H. luzonensis)? É bem possível que sim, e realmente esses mecanismos parecem estar envolvidos na redução de populações humanas modernas que vivem na própria ilha de Flores, e em outras regiões do mundo. Os processos ecológicos e evolutivos que desencadeiam esse nanismo insular dependem do organismo em questão, mas em geral parecem envolver a escassez relativa e exaustão de recursos em uma ilha à medida que a população da espécie cresce, de modo que indivíduos menores, que requeiram menos recursos para sobreviver e reproduzir, são favorecidos pela seleção natural. Outra possibilidade interessante é que a colonização de novos ambientes favorece a maturidade sexual mais precoce, com um tamanho adulto menor sendo alcançado mais cedo durante a vida (essa explicação parece ser mais adequada para humanos, segundo análises demográficas em populações modernas de pigmeus africanos e asiáticos). Em um primeiro momento, as mudanças podem ser “plásticas”, ou seja, não envolvem grandes alterações genéticas, mas gradualmente um efeito de “canalização” começa a criar diferença em diversos genes envolvido no crescimento e no tamanho dos adultos.


Essas explicações para o nanismo insular têm sido avaliadas principalmente em um contexto comparativo e macroecológico, ou seja, buscando correlações entre a redução de tamanho para espécies diferentes vivendo em ilhas com ambientes diferentes, com faunas diferentes, ou originadas sob diferentes cenários biogeográficos. Entretanto, é preciso lembrar que esse processo de nanismo insular é, independente dos fatores ambientais que a desencadeiam, resultado de um processo evolutivo acontecendo no nível das populações. De qualquer modo, independente dos mecanismos levantados acima, a adaptação por seleção natural Darwiniana está sempre envolvida...


Assim, dentre as várias controvérsias em torno de H. floresiensis, uma chamou nossa atenção. Com base nos estudos geológicos sobre a ilha de Flores, em particular sobre uma grande explosão vulcânica que ocorreu no passado, podemos chegar à conclusão que a maior parte da fauna e flora recente da ilha teria que ter surgido há não do que 1.000.000 de anos. Se associarmos isso aos dados mais recentes sobre os fósseis em Mata Menge, que têm algo como 700.000 anos, podemos concluir que o processo de especiação e nanismo insular em H. floresiensis não pode ter durado muito mais do que 300.000 anos, algo em torno de 20.000 gerações (assumindo uma geração de 15 anos, ou mais ou menos a idade média das mães em uma estação reprodutiva, ou a idade na qual as fêmeas têm os seus primeiros filhotes). Então, será que uma mudança tão drástica em termos de tamanho do corpo e outras mudanças poderiam ocorrer em tão “pouco” tempo? Essa foi a questão colocada em 2016 por Aida Gomez-Robles em seu comentário sobre a origem de H. floresiensis na Nature! Sempre pensamos na evolução biológica como um processo lento e gradual que se desenrola ao longo de grandes escalas de tempo. Está certo, claro, mas como podemos estabelecer o que seriam realmente “grandes escalas de tempo”, para diferentes organismos e para diferentes características morfológicas? Esse número, de fato, pode ser muito variável e depende de uma série de aspectos que afetariam essas dinâmicas populacionais ao longo do tempo.


Por sorte, podemos recorrer a uma série de formulações matemáticas e estatísticas desenvolvidas originalmente ainda nos anos 1930, nos primórdios da teoria evolutiva moderna e aplicadas à análise evolutiva de populações naturais por Russell Lande nos anos 1970, para tentar avaliar melhor esses padrões. Melhor, podemos associar essas formulações a novas ferramentas computacionais e realizar simulações sob cenários complexos para tentar nos ajudar a entender a velocidade esperada de evolução de uma característica.


Em um artigo que publicamos recentemente na Biology Letters, nós desenvolvemos um modelo de simulação computacional (algo como um jogo em computador...) que recria a evolução de uma característica morfológica, como tamanho do corpo, em uma ilha, utilizando parâmetros biológicos e ecológicos mais realistas e sob diferentes cenários biogeográficos. Na realidade esse novo trabalho é um “follow up” de um trabalho anterior, publicado em 2017, em que eu e meu colega Pasquale Raia, da Universidade Frederico II em Nápoles, Itália, utilizamos as equações originais de Lande para avaliar a plausibilidade da evolução do tamanho do corpo em H. floresiensis e se a evolução do cérebro reduzido poderia ser explicada pelo nanismo insular (essa questão do cérebro é bem interessante por si só, mas é outra estória...).


Em nosso novo modelo computacional, um conjunto de indivíduos de tamanho de corpo variável (digamos, uma população de H. erectus, de grande porte) coloniza a ilha, acasala e dá origem a uma série de filhotes. Durante a reprodução, entretanto, os indivíduos que são mais próximos do pico adaptativo, ou “ótimo” , na ilha, ou seja, indivíduos de menor tamanho neste caso específico da Regra das Ilhas, têm maior chance de sobreviver e têm mais filhotes que sobrevivem até a idade adulta (isso seria uma expressão de sua aptidão Darwiniana, ou fitness). Os filhotes crescem e, claro, herdam o componente genético da variação do tamanho do corpo de seus pais, mas também sofrem influência do ambiente local. Durante esse processo de reprodução também podem aparecer novas mutações que aumentam a variabilidade do tamanho do corpo, ao acaso (ou seja, aumentando ou diminuindo o tamanho dos filhotes). Ocasionalmente, podemos permitir também que novos indivíduos (de grande porte, como a população ancestral) vindos do continente colonizem novamente a ilha e introduzam mais variação na população residente. Com o processo de reprodução (e mais raramente de recolonização), a população da ilha começa a crescer rapidamente, até chegar à sua “capacidade de suporte” (o parâmetro K dos modelos demográficos). Uma novidade na nossa simulação é que essa capacidade de suporte K, de fato, não é fixa, e varia de acordo com a produtividade ecológica da ilha ao longo do tempo, ou seja, em épocas com clima mais favorável, mais quente e úmido, a ilha é capaz de comportar um maior número de indivíduos. Esses valores de K ao longo do tempo foram obtidos a partir dos dados paleoclimáticos originais de meus colegas Neil Edwards e Phillip Holden da Open University, Inglaterra, para o último milhão de anos na ilha de Flores.


Nós começamos a simulação assumindo que alguns indivíduos de uma espécie de grande porte, como H. erectus, pesando em média algo como 50-60 kg, colonizam a ilha de Flores e a população começa a evoluir por um processo de nanismo insular. O “ótimo” de tamanho do corpo na ilha, que seria o tamanho de H. floresiensis (por exemplo, menor do que 30 kg), só seria alcançado de fato quando a população se encontra em sua densidade máxima, próxima a K. Mas vocês já podem imaginar que não conhecemos realmente nenhum dos parâmetros necessários para realizar a simulação, como por exemplo quantos indivíduos de H. erectus teriam colonizado a ilha, ou qual o tamanho da população que poderia ser mantida ali. Mas nós temos algumas indicações que podemos usar para começar a trabalhar. Por exemplo, podemos utilizar dados de populações humanas modernas ou atuais de caçadores-coletores e imaginar que a densidade dessas populações seria em torno de 0,1 indivíduos por quilômetro quadrado, permitindo definir um K em torno de 10,000 indivíduos (considerando uma área com pouco mais de 130.000 quilômetros quadrados para Flores, mas que foi inclusive maior no passado, com um nível do mar mais baixo ao longo do Pleistoceno). Outros parâmetros são ainda mais gerais e associados de fato ao tipo de característica morfológica estudada, como os parâmetros genéticos que estão usualmente associados ao tamanho do corpo. Podemos pensar que o tamanho do corpo é em geral bastante “herdável” (de modo que o tamanho adulto dos filhos é estatisticamente semelhante à média dos pais, e chamamos essa medida de “herdabilidade”, que varia entre 0 e 1) e que, em cada geração, até cerca de 3% da variabilidade poderia ser adicionada à população por geração.


Colocando alguns valores médios desses parâmetros no nosso modelo computacional, podemos ver a evolução da característica tamanho médio do corpo realmente “acontecer”. No vídeo abaixo, no quadrante superior esquerdo do painel, vemos a distribuição inicial aproximadamente normal (uma curva de Gauss) dos valores de tamanho do corpo dos indivíduos se deslocarem do tamanho inicial (linha vertical cheia) para o pico adaptativo (tamanho do corpo ótimo na ilha, a linha tracejada vertical). Esse pico adaptativo, em um momento inicial, flutua dependendo do K da ilha, mas vai se estabilizar em torno de 27 kg. Esse pico funciona de fato como um “atrator”, que seria o valor de tamanho do corpo no qual a adaptação é ótima, o tamanho “ideal” na ilha. Ao mesmo tempo, vemos a variância genética da população decrescer rapidamente (quadrante superior direito no painel), algo esperado pelo chamado “teorema fundamental da seleção natural” de Fisher, que define a direção de adaptação e o esgotamento da variação pela seleção. Mas essa variação eventualmente se mantém ou se recupera por novas mutações e pelos eventos de recolonização (que são raros na simulação). Na simulação podemos ver que a população cresceu rapidamente até o K, que flutua em função da variação climática (quadrante inferior esquerdo). A aptidão dos indivíduos (Fitness W) cai drasticamente em um momento inicial, já que os indivíduos de maior tamanho que colonizaram a ilha possuem baixa aptidão no novo ambiente à medida que a população cresce até K, mas lentamente começa a voltar ao valor máximo de 1 à medida que o tamanho do corpo evolui para valores menores, seguindo o “ótimo” (e mais uma vez de acordo com o teorema fundamental da seleção natural de Fisher). Com esses parâmetros, podemos ver que a população se adapta ao novo valor menor do que 30 kg (H. floresiensis) após 338 gerações (ou pouco mais de 5000 anos, assumindo 15 anos por geração).








Claro, o padrão mostrado acima e o tempo de adaptação de pouco mais de 300 gerações depende dos valores dos parâmetros que usamos e não sabemos o quanto ele poderia ser generalizado... Mas o que podemos fazer para melhorar isso é repetir essa simulação milhares de vezes e, em cada uma delas, utilizar uma combinação diferente de parâmetros amostrados dentro de faixas mais ou menos conhecidas. Por exemplo, a herdabilidade do tamanho do corpo em populações humanas varia entre 0.6 e 0.85 e podemos, assim, usar em cada simulação diferentes valores dentro desse intervalo. Se fazemos isso simultaneamente para todos os parâmetros no modelo e repetimos a simulação 10.000 vezes, digamos, podemos construir uma distribuição estatística do tempo para adaptação neste caso! Essa distribuição encontra-se abaixo.



Distribuição estatística dos tempos para adaptação, partindo de um hominideo de grande porte como Homo erectus, em torno de 50-60 kg, para Homo floresiensis (com menos do que 30 kg)

Podemos, com essa distribuição, ter uma boa ideia do tempo que levaria, no geral, para que um H. erectus de 50-60 kg evoluísse para um H. floresiensis com menos de 30 kg. Em geral, essa evolução aconteceria em torno de 350 gerações (ou seja, pouco mais de 5000 anos), e tecnicamente temos 95% de confiança de que a evolução dessa característica teria ocorrido entre 150 e 675 gerações. Claro, podemos inicialmente pensar que 5.000 anos é um longo tempo, em um contexto de história humana; mais do que o tempo que nos separa da construção das pirâmides do Egito. Mas, de fato, é um piscar de olhos em termos de evolução! Não temos como dizer que toda a evolução de todas as características que fazem de H. floresiensis uma espécie única, diferente de H. erectus ou de qualquer forma ancestral, tenha acontecido de forma sincronizada ou simultânea durante esse curto tempo. Nesse sentido ainda temos vários aspectos para avançar no modelo, em termos de incorporar mais processos, mas certamente 300.000 anos seria um tempo mais do que suficiente...


Acho que podemos tirar duas grandes lições a partir desses resultados. Em primeiro lugar, a evolução rápida de H. floresiensis e outras formas anãs, em pouco mais de 5000 anos, é bem plausível sob uma combinação realista de parâmetros genéticos e ecológicos, de modo que a seleção natural pode realmente ser uma força poderosa subjacente à diferenciação do tamanho do corpo em ambientes insulares. Talvez mais importante, se H. floresiensis realmente evoluiu sob um processo de nanismo insular nesse curto intervalo de tempo, isso mostra, mais uma vez, que os humanos tendem a seguir os mesmos padrões biogeográficos e estão sujeitos aos mesmos processos que desencadeiam a evolução em tantas outras espécies de mamíferos de grande porte. Parafraseando o grande antropólogo inglês Robert Foley, somos realmente “...apenas mais uma espécie única”.




PS: Nosso trabalho está também divulgado no "The Conversation", um website/blog dedicado à divulgação e popularização da Ciência! Uma experiência bem interessante mesmo...

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